1. Для прокаріотної клітини характерна наявність
а) рибосом
Б) мітохондрій
В) оформленого ядра
Г) плазматичної мембрани
Д) ендоплазматичної мережі
Е) однієї кільцевої ДНК

Відповідь

2. Прокаріотні клітини відрізняються від еукаріотних
A) наявністю рибосом
Б) відсутністю мітохондрій
B) відсутністю оформленого ядра
Г) наявністю плазматичної мембрани
Д) відсутністю органоїдів руху
Е) наявністю однієї кільцевої хромосоми

Відповідь

3. Встановіть відповідність між будовою клітин та їх типом: 1-прокаріотні, 2-еукаріотні
а) не мають оформленого ядра
Б) мають ядерну мембрану
В) диплоїдні або гаплоїдні
Г) завжди гаплоїдні
Д) не мають мітохондрій, комплексу Гольджі
Е) містять мітохондрії, комплекс Гольджі

Відповідь

А1 Б2 В2 Г1 Д1 Е2

4. Чому бактерії відносять до прокаріотів?
A) містять у клітині ядро, відокремлене від цитоплазми
Б) складаються з безлічі диференційованих клітин
B) мають одну кільцеву хромосому
Г) не мають клітинного центру, комплексу Гольджі та мітохондрій
Д) немає відокремленого від цитоплазми ядра
Е) мають цитоплазму та плазматичну мембрану

Відповідь

5. Бактеріальну клітину відносять до групи прокаріотичних, оскільки вона
A) не має ядра, покритого оболонкою
Б) має цитоплазму
B) має одну молекулу ДНК, занурену в цитоплазму
Г) має зовнішню плазматичну мембрану
Д) не має мітохондрій
Е) має рибосоми, де відбувається біосинтез білка

Відповідь

6. Клітини еукаріотних організмів, на відміну від прокаріотних, мають
А) цитоплазму
Б) ядро, вкрите оболонкою
В) молекули ДНК
Г) мітохондрії
Д) щільну оболонку
Е) ендоплазматичну мережу

Відповідь

7. Встановіть відповідність між характеристикою клітини та її типом: 1-прокаріотична, 2-еукаріотична
А) Мембранні органоїди відсутні
Б) Є клітинна стіна з муреїну
В) Спадковий матеріал представлений нуклеоїдом
Г) Містить лише дрібні рибосоми
Д) Спадковий матеріал представлений лінійними ДНК
Е) Клітинне дихання відбувається у мітохондріях

Відповідь

А1 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

8. Клітини прокаріотів відрізняються від клітин еукаріотів
а) наявністю нуклеоїду в цитоплазмі
Б) наявністю рибосом у цитоплазмі
В) синтезом АТФ у мітохондріях
Г) присутністю ендоплазматичної мережі
Д) відсутністю морфологічно відокремленого ядра
Е) наявністю вп'ячування плазматичної мембрани, що виконують функцію мембранних органоїдів

Нуклеотиди прокаріотів: загальні відомості

Будова генетичного апарату прокаріотів довгий час була предметом жарких дискусій, суть яких зводилася до того, є в них таке ж ядро, як у еукаріотів, чи ні. Встановлено, що генетичний матеріал прокаріотних організмів, як і еукаріотних, представлений ДНК, але є суттєві відмінності у його структурній організації. У прокаріотів ДНК є більш менш компактне освіту, що займає певну область в цитоплазмі і не відокремлене від неї мембраною, як це має місце у еукаріотів.

Щоб підкреслити структурні відмінності в генетичному апараті прокаріотних та еукаріотних клітин, запропоновано у перших його називати нуклеоїдом на відміну від ядра у других.

При електронно-мікроскопічному спостереженні видно, що нуклеоїд прокаріот, незважаючи на відсутність ядерної мембрани, досить чітко відмежований від цитоплазми, займає в ній, як правило, центральну область та заповнений нитками ДНК діаметром близько 2 нм. Не виключено, що на організацію прокаріотної хромосоми, що виявляється в електронному мікроскопі, великий вплив надають умови фіксації препарату. За наявними спостереженнями, у живій клітині нуклеоїд займає більше місця у цитоплазмі.

Вся генетична інформація прокаріотів міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця і ​​назва бактеріальної хромосоми. (У прокаріотній клітині ДНК може перебувати і поза бактеріальною хромосомою - у плазмідах, але останні не є обов'язковими клітинними компонентами).

Довжина молекули ДНК розгорнутому вигляді може становити понад 1 мм, тобто. майже 1000 разів перевищувати довжину бактеріальної клітини. Тривалий час вважали, що у розподілі ниток ДНК бактеріальної хромосоми не простежується жодної закономірності. Однак якщо виходити з того, що молекула ДНК утворює безладний клубок, важко пояснити процес реплікації і подальший розподіл хромосом, що утворилися, по дочірнім клітинам. Спеціальні дослідження показали, що хромосоми прокаріотів є високоупорядкованою структурою, що має константу седиментації 1300-2000S для вільної і 3200-7000S для пов'язаної з мембраною форми. У тому й іншому випадку частина ДНК у цій структурі представлена ​​системою з 20-100 незалежно суперспіралізованих петель. У забезпеченні суперспіралізованої організації хромосом беруть участь молекули РНК.

Хромосоми більшості прокаріотів мають молекулярну масу в межах величини (1-3), помноженої на 10 ступенем 9 Так. У групі мікоплазм генетичний матеріал представлений молекулами, що мають найменшу для клітинних організмів кількість ДНК: (0,4-0,8), помножене на 10 ступенем 9, а найбільший вміст ДНК виявлено у нитчастих ціанобактерій (8,5, помножене на 10 в ступеня 9). Хоча кожна прокаріотна клітина містить 1 хромосому, часто в експоненційно зростаючій культурі кількість ДНК на клітину може досягати маси 3, 4, 8 і більше хромосом. Нерідко у клітинах при дії ними певних чинників (температури, рН середовища, іонізуючого випромінювання, солей важких металів, деяких антибіотиків та інших.) відбувається утворення безлічі копій хромосоми. При усуненні впливу цих факторів, а також після переходу в стаціонарну фазу в клітинах зазвичай виявляється по одній копії хромосоми. Отже, терміни "нуклеоїд" та "хромосома" не завжди збігаються. Залежно від умов нуклеоїд прокаріотної клітини може складатися з однієї чи декількох копій хромосоми.

Ядро (Nucleus):містить ядерний геном структура, оточена мембраною в організмах еукаріотів.

Ядро – найбільша органела еукаріотичної клітини, зазвичай у діаметрі від 3 до 10 мкм. У ядрі знаходяться молекули ДНК, у яких зберігається інформація у переважній більшості ознак клітини та організму загалом. ДНК утворюють комплекси з гістонами-білками, що містять велику кількість лізину та аргініну. Такі комплекси - хромосоми видно у світловий мікроскоп під час поділів клітини. У клітині, що не ділиться, хромосоми не видно - нитки ДНК витягнуті і дуже тонкі.

Вміст ядра відділено від цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з двох близько розташованих мембран мембран. Кожна мембрана завтовшки 8 нм, відстань між ними ~30 нм. Через певні інтервали обидві мембрани зливаються одна з одною, утворюючи отвори з діаметром 70 нм – ядерні пори (рис. 24). Число пор непостійне, воно залежить від розмірів ядер та їх функціональної активності. Наприклад, у великих ядрах статевих клітин може бути до 106 пор. Через пори відбувається обмін різними речовинами між ядром та цитоплазмою. З ядра виходять молекули і-РНК та т-РНК, що беруть участь у синтезі різних білків. У ядро ​​проходять білки, що взаємодіють із молекулами ДНК. У ядрі збираються рибосоми з рисобомних РНК, що утворюються в ядрі, та рибосомних білків, що синтезуються в цитоплазмі. Місце збирання рибосом під мікроскопом виглядає як округле тільце діаметром близько 1 мкм. Воно називається ядерцем. У ядрі може бути одне або кілька ядер. Ядерний сік, або каріоплазма (грец. karyon – горіх, ядро ​​горіха), у вигляді безструктурної маси оточує хромосоми та ядерця. В'язкість каріоплазми приблизно така ж, як і гіалоплазми, а кислотність вища. У ядерному соку містяться білки та різні РНК. Під електронним мікроскопом видно велику кількість гранул – це транзитні рибосоми, що йдуть з ядра до цитоплазми.

Спочатку бактерії зараховували до найпростіших форм життя, відносячи до тварин. Тільки з появою вдосконалених мікроскопів, нових методик у дослідженнях вчені змогли повністю дослідити клітини бактерій та з'ясувати біологічну роль кожної клітинної структури. Вдалося з'ясувати, що клітини бактерій мають упорядковану структуру і кожна з бактерій є окремою особиною, яка не має основної схожості з тваринами.

У ньому можна розрізнити постійні та тимчасові клітинні структури. До головних, багато з яких є і в клітинах тварин, відносять:

• клітинну стінку;
• цитоплазматичну мембрану;
• цитоплазму;
• нуклеоїд (ядерний апарат);
• включення;
• рибосоми.

До тимчасових відносять такі, як:

• мезосома;
• жирові крапельки;
• пили (ворсинки);
• тилакоїди;
• джгутики;
• хроматофори;
• полісахариди.

Між мембраною, яка є і у тварин, і капсулою розташована клітинна стінка. Завдяки своїй щільності вона виконує роль скелета. Без спеціального мікроскопа вона невидима. Вона необхідна клітинам для підтримки їхньої постійної форми. Так, наприклад, вона добре помітна у такої великої бактерії, як Beggiatoa mirabilis. У бактерій, що мають L-подібну форму, і мікоплазми немає такої стінки, у інших видів вона є. Вона займає 20% загальної ваги мікроорганізму, її товщина близько 50 нм.

Клітинна стінка необхідна бактеріям для:

• захисту від негативних факторів довкілля;
• участі в обмінних процесах;
• процесу розподілу;
• транспортування метаболітів;
• вибіркового надходження поживних речовин.

Вивчивши зрізи, вчені виявили, що вона пронизана порами, через які відбувається надходження поживних речовин до неї та їх виведення з клітини. Стінка сама по собі шарувата, а ущільненість та товщина однакові у всій клітині.

Плазмолема відокремлює цитоплазму від стінки клітини. Це напівпроникна структура, що складається із трьох пластів. Від усієї сухої речовини вона становить 8-15%. В основному її склад складається з білків (50-70%) та ліпідів (20-50%).

У житті клітини її функції такі:

• грає роль перепони;
• бере участь у метаболічних процесах;
• має виборчу пропускну здатність;
• бере участь у зростанні клітини.

Коли клітина росте, то цитоплазматична мембрана створює своєрідні випинання, які називаються мезосомами. До кінця їх функція ще не встановлена, але багато вчених зробили припущення, що вони потрібні для дихальних та обмінних процесів.

Цитоплазма

Основний обсяг усієї бактерії займає цитоплазма, яка є і у тварин, що є напіврідкою масою, в якій близько 90% води. Цитоплазма складається з цитозолю і включає такі компоненти:

• рибосоми;
• різні включення;
• ферменти;
• внутрішні мембрани;
• ядерний компонент;
• розчинні елементи РНК;
• продукти метаболізму.

Вона створює внутрішню порожнину клітини та забезпечує взаємозв'язок між усіма її компонентами.

Нуклеоїд

У тварин і у всіх еукаріотів є ядро, а у бактерій його немає. Нуклеоїд – це прототип ядра. Він являє собою двонитчасту ДНК, укладену в клубок і вільно розташовану в центральній зоні. На відміну від клітин тварин, бактерії чітко оформленого ядра не мають. У нуклеоїду немає ядерців, ядерної оболонки та основних білків, а у клітин тварин є.

Незважаючи на те, що нуклеоїд не має багатьох ознак ядра, його прийнято відносити до окремої структури клітини. Найчастіше нуклеоїд складається з окремих частин. Така його особливість пояснюється тим, що він є носієм генінформації, і тим, як відбувається власне поділ клітини. У багатьох видів прокаріотів, крім нуклеоїду, що виконує функцію ядра, є плазміди, що є молекулами ДНК і характеризуються здатністю відновлюватися.

Рибосоми

Рибосомами називаються рибонуклеїнові частки, що мають форму сфери та діаметр від 15 до 20 нм. Клітини багатьох бактерій мають 5-20 тисяч рибосом. В одній молекулі РНК знаходиться кілька рибосом, сполучених між собою за принципом намиста на прикрасі. Об'єднані в такий спосіб рибосоми звуться полісоми. Основна функція рибосом - це синтез білка, що є найважливішим процесом у життєдіяльності бактерій та тварин.

Капсула

Крім основних структур, у цитоплазмі виділяють тверді, газоподібні та рідкі включення ─ це продукти метаболічних процесів та запас поживних речовин.

Капсула є слизовою оболонкою, яка має чіткі розмежування від навколишнього середовища і тісно пов'язана з клітинною стінкою. У клітинах тварин такого органоїду немає. Побачити її можна лише під спеціальним світловим мікроскопом шляхом фарбування. Вона є життєтворчим органоїдом клітини, за її втрати мікроорганізм не втрачає своєї життєздатності. У такої бактерії, як лейконосток, до однієї капсули входить не одна мікробна клітина. У капсулі зосереджені антигени, які визначають особливість, вірулентність та здатність викликати імунну відповідь бактерій.

Також вона захищає мікроорганізм від таких негативних впливів:

• висихання;
• механічного впливу;
• зараження.

У багатьох видів без неї не обходиться прикріплення мікроорганізму до живильного середовища.

Органоїди руху

Щоб пересуватися, у бактерій є спеціальні органоїди - джгутики, які є і у найпростіших тварин. Вони складаються з білкових молекул і виглядають як тонкі, ниткоподібні, видовжені структури. Сама довжина джгутиків у кілька разів довша за мікроорганізм. Джгутики мають довжину від 3 до 12 мкм та товщину від 12 до 20 нм. Фіксуються вони до цитоплазматичної мембрани за допомогою спеціальних дисків. Побачити їх можна лише під електронним мікроскопом або після попередньої обробки барвниками під світловим мікроскопом. Вони не забезпечують життя мікроорганізму, та й їх кількість у різних особин може змінюватись від 1 до 50. Залежно від того, де прикріплені джгутики, розрізняють:

• монотрихи, що мають один джгутик;
• амфітрихи, що мають два або зібрані в пучок кілька штук, розташовані полярно щодо один одного;
• лофотріхи, мають пучок з одного боку;
• перитрихи, що мають джгутики по всій довжині клітини;
• атрихії, що не мають взагалі джгутиків.

В основному вони зустрічаються у мікроорганізмів з звивистою формою і живуть у рідкому середовищі, як виняток зустрічаються у коків. Рух бактерій, зазвичай, має безладний характер, але під впливом зовнішніх чинників вони здійснюють рух, має певну спрямованість, звану таксисом.

Розрізняють кілька видів цілеспрямованого руху:

• хемотаксис - коли у зовнішньому середовищі різне насичення хімічними речовинами;
• аеротаксис - різне скупчення кисню;
• фототаксис - різний ступінь освітленості;
• магнітотаксис - здатність реагувати на магнітне поле.

Ворсинки

Ворсинки трохи коротші за джгутики і є як у рухомих, так і у нерухомих мікроорганізмів. Розглянути їх можна лише під електронним мікроскопом. На поверхні їх може бути від тисячі до сотень тисяч. Вони бувають двох видів: звичайні та статеві. Звичайні ворсинки відповідають за прикріплення, злипання та водно-сольовий обмін. Статеві відповідають за трансфер спадкової інформації.

Спори

Ці утворення, не властиві тваринним клітинам, мають овальну форму та розмір від 0,8 до 1,5 мкм. Розрізняють два види спор: що не перевищують величину самої бактерії - бацили, і більше за саму бактерію - клостридії. Вони можуть бути в центральній частині клітини, ближче до кінця та на самому кінці. Усі бактерії мають однотипну конструкцію спор. У центрі знаходиться спороплазма, до складу якої входять білки та нуклеїнові кислоти. У ній є носій спадкової інформації, рибосоми та неяскраво виражена мембрана. Багатошарова оболонка захищає суперечку від негативного впливу та робить її стійкою. Основне призначення спор - це збереження життя бактерії, незважаючи на такі несприятливі умови, як висока температура та обробка хімічними речовинами. У стані вони можуть пролежати сотні років.

Глибоке вивчення будови клітин бактерій дало можливість людству боротися з багатьма захворюваннями та застосовувати їх у різних галузях своєї діяльності.

ЦИТОПЛАЗМА (ЦП)

Беруть участь у спороутворенні.

МЕЗОСОМИ

При надмірному зростанні, порівняно із зростанням КС, ЦПМ утворює інвагінати (вп'ячування) - мезосоми.Мезосоми – центр енергетичного метаболізму прокаріотичної клітини. Мезосоми є аналогами мітохондрій еукаріотів, але влаштовані простіше.

Добре розвинені та складно організовані мезосоми характерні для Грам+ бактерій. У Грам-бактерій мезосоми зустрічаються рідше і легко організовані (у формі петлі). Поліморфізм мезосом відзначається навіть в одного й того ж виду бактерій. У рикетсій мезосоми відсутні.

Мезосоми розрізняються за розміром, формою та локалізації в клітині.

За формою розрізняють мезосоми:

- - ламелярні (пластинчасті),

- - везикулярні (мають форму бульбашок),

– - тубулярні (трубчасті),

- Змішані.

За розташуванням у клітині розрізняють мезосоми:

- - що утворюються у зоні клітинного поділу та формування поперечної перегородки,

- до яких прикріплений нуклеоїд;

- сформовані в результаті інвагінації периферичних ділянок ЦПМ.

Функції мезосом:

1. Підсилюють енергетичний метаболізм клітин,оскільки збільшують загальну «робочу» поверхню мембран.

2. Беруть участь у секреторних процесах(У деяких Грам + бактерій).

3. Беруть участь у клітинному розподілі.При розмноженні нуклеоїд рухається до мезосом, отримує енергію, подвоюється і ділиться амітозом.

Виявлення мезосом:

1. Електронна мікроскопія.

Будова.Цитоплазма (протоплазма) - вміст клітини, оточений ЦПМ і займає основний обсяг бактеріальної клітини. ЦП є внутрішнім середовищем клітини і є складною колоїдною системою, що складається з води (близько 75%) і різних органічних сполук (білків, РНК і ДНК, ліпідів, вуглеводів, мінеральних речовин).

Розташований під ЦПМ шар протоплазми щільніший, ніж решта маси в центрі клітини. Фракція цитоплазми, що має гомогенну консистенцію і містить набір розчинних РНК, ферментних білків, продуктів та субстратів метаболічних реакцій, отримала назву цитозолю. Інша частина цитоплазми представлена ​​різноманітними структурними елементами: нуклеоїдом, плазмідами, рибосомами та включеннями.

Функції цитоплазми:

1. Містить клітинні органели.

Виявлення цитоплазми:

1. Електронна мікроскопія.

Будова. Нуклеоїд - еквівалент ядра еукаріотів, хоча відрізняється від нього за своєю структурою та хімічним складом. Нуклеоїд не відокремлений від ЦП ядерною мембраною, не має ядерців і гістонів, містить одну хромосому, має гаплоїдний (одинний) набір генів, не здатний до мітотичного поділу.

Нуклеоїд розташований у центрі бактеріальної клітини, містить двониткову молекулу ДНК, невелику кількість РНК та білків. У більшості бактерій двониткова молекула ДНК діаметром близько 2 нм, довжиною близько 1 м з молекулярною масою 1-3х109 Так замкнута в кільце і щільно укладена на зразок клубка. У мікоплазм молекулярна маса ДНК найменша для клітинних організмів (0,4-0,8x109 Так).

ДНК прокаріотів побудована так само, як і у еукаріотів (рис. 25).

Рис. 25.Будова ДНК прокаріотів:

А- фрагмент нитки ДНК, утвореної залишками дезоксирибози і фосфорної кислоти, що чергуються. До першого вуглецевого атома дезоксирибози приєднано азотисту основу: 1 - цитозин; 2 - Гуанін.

Б- подвійна спіраль ДНК: Д- дезоксирибозу; Ф – фосфат; А – аденін; Т – тимін; Г – гуанін; Ц - цитозин

Молекула ДНК несе безліч негативних зарядів, оскільки кожен фосфатний залишок містить іонізовану гідроксильну групу. У еукаріотів негативні заряди нейтралізуються утворенням комплексу ДНК з основними білками - гістонами. У клітинах прокаріотів гістонів немає, тому нейтралізація зарядів здійснюється взаємодією ДНК з поліамінами та іонами Mg 2+ .

За аналогією з хромосомами еукаріотів бактеріальна ДНК часто позначається як хромосома. Вона представлена ​​в клітці в однині, оскільки бактерії є гаплоїдними. Однак перед розподілом клітини число нуклеоїдів подвоюється, а під час поділу збільшується до 4 і більше. Тому терміни «нуклеоїд» та «хромосома» не завжди збігаються. При впливі на клітини певних факторів (температури, pH середовища, іонізуючого випромінювання, солей важких металів, деяких антибіотиків та ін.) відбувається утворення безлічі копій хромосоми. При усуненні впливу цих факторів, а також після переходу в стаціонарну фазу в клітинах можна знайти по одній копії хромосоми.

Тривалий час вважали, що у розподілі ниток ДНК бактеріальної хромосоми не простежується жодної закономірності. Спеціальні дослідження показали, що хромосоми прокаріотів - високоупорядкована структура. Частина ДНК у цій структурі представлена ​​системою з 20-100 незалежно суперспіралізованих петель. Суперспіралізовані петлі відповідають неактивним на даний час ділянкам ДНК і знаходяться в центрі нуклеоїду. По периферії нуклеоїду розташовуються деспіралізовані ділянки, у яких відбувається синтез інформаційної РНК (іРНК). Оскільки у бактерій процеси транскрипції та трансляції йдуть одночасно, одна й та сама молекула іРНК може бути одночасно пов'язана з ДНК та рибосомами.

Крім нуклеоїду в цитоплазмі бактеріальні клітини можуть бути плазміди - фактори позахромосомної спадковості у вигляді додаткових кільцевих автономних молекул двониткової ДНК з меншою молекулярною масою. У плазмідах також закодована спадкова інформація, проте вона не є життєво необхідною для бактеріальної клітини.

Функції нуклеїоду:

1. Зберігання та передача спадкової інформації, у тому числі про синтез факторів патогенності.

Виявлення нуклеоїду:

1. Електронна мікроскопія: на електронограмах ультратонких зрізів нуклеоїд має вигляд світлих зон меншої оптичної щільності з фібрилярними, ниткоподібними структурами ДНК (рис. 26). Незважаючи на відсутність ядерної мембрани, нуклеоїд досить чітко відмежований від цитоплазми.

2. Фазово-контрастна мікроскопія нативних препаратів.

3. Світлова мікроскопія після фарбування специфічними для ДНК методами по Фельгену, Пашкову або по Романівському-Гімза:

– препарат фіксують метиловим спиртом;

– на фіксований препарат наливають барвник Романовського-Гімза (суміш рівних частин трьох фарб - азура, еозину та метиленового синього, розчинених у метанолі) на 24 години;

- фарбу зливають, промивають препарат дистильованою водою, висушують і мікроскопують: нуклеоїд забарвлюється у фіолетовий колір і розташовується дифузно в цитоплазмі, пофарбованій у блідо-рожевий колір.

18200 0

Бактерії є прокаріотами (рис. 1.2) і суттєво відрізняються від клітин рослин та тварин (еукаріотів). Вони відносяться до одноклітинних організмів і складаються з клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани, цитоплазми, нуклеоїду (обов'язкових компонентів бактеріальної клітини). Деякі бактерії можуть мати джгутики, капсули, суперечки (необов'язкові компоненти бактеріальної клітини).

Рис. 1.2. Комбіноване схематичне зображення прокаріотичної (бактеріальної) клітини з джгутиками.
1 - гранули поліоксимасляної кислоти; 2 – жирові крапельки; 3 – включення сірки; 4 – трубчасті тилакоїди; 5 - пластинчасті тилакоїди; 6 – бульбашки; 7 – хроматофори; 8 – ядро ​​(нуклеоїд); 9 – рибосоми; 10 – цитоплазма; 11 – базальне тільце; 12 - джгутики; 13 – капсула; 14 – клітинна стінка; 15 – цитоплазматична мембрана; 16 – мезосома; 17 – газові вакуолі; 18 - ламелярні структури; 19 -гранули полісахариду; 20 - гранули поліфосфату

Клітинна стінка

Клітинна стінка є зовнішньою структурою бактерій товщиною 30-35 нм, головним компонентом якої є пептидоглікан (муреїн). Пептидоглікан є структурним полімером, що складається з субодиниць N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти, що чергуються, з'єднаних глікозидними зв'язками (рис.
1.3).

Рис. 1.3. Схематичне зображення одношарової структури пептидоглікану

Паралельно розташовані полісахаридні (гліканові) ланцюги скріплені між собою поперечними пептидними містками (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Детальна будова структури пептидоглікану Світлі та чорні короткі стрілки вказують зв'язки, що розщеплюються відповідно лізоцимом (мурамідазою) та специфічною муроендопептидазою

Полісахаридний каркас легко руйнується лізоцимом - антибіотиком тваринного походження. Пептидні зв'язки є мішенню для пеніциліну, який пригнічує їх синтез і перешкоджає формуванню клітинної стінки. Кількісний вміст пептидоглікану впливає на здатність бактерій фарбуватися за Грамом. Бактерії, що мають значну товщину муреїнового шару (90-95%), стійко забарвлюються генціанвіолетом у синьо-фіолетовий колір і звуться грампозитивних бактерій.

Грамнегативні бактерії з тонким шаром пептидоглікану (5-10%) у клітинній стінці після дії спирту втрачають генціанвіолет і додатково забарвлюються фуксином у рожевий колір. Клітинні стінки у грампозитивних та грамнегативних прокаріотів різко різняться як за хімічним складом (табл. 1.1), так і по ультраструктурі (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Схематичне зображення клітинної стінки у грампозитивних (а) та грамнегативних (б) прокаріотів: 1 - цитоплазматична мембрана; 2 - пептидоглікан; 3 – периплазматичний простір; 4 – зовнішня мембрана; 5 - ДНК

Крім пептидоглікану, у клітинній стінці грампозитивних бактерій містяться тейхоєві кислоти (поліфосфатні сполуки), у меншій кількості – ліпіди, полісахариди, білки.

Таблиця 1.1. Хімічний склад клітинних стінок грампозитивних та грамнегативних прокаріотів

Грамнегативні прокаріоти мають зовнішню мембрану, до складу якої входять ліпіди (22%), білки, полісахариди, ліпопротеїни.

Клітинна стінка у бактерій виконує в основному формоутворюючу та захисну функції, забезпечує ригідність, формує капсулу, визначає здатність клітин до адсорбції фагів.

Всі бактерії, залежно від їхнього ставлення до забарвлення за Грамом, діляться на грампозитивні та грамнегативні.

Методика фарбування за Грамом

1. На мазок кладуть фільтрувальний папір та наливають карболовий розчин генціанового фіолетового на 1-2 хв.
2. Знімають папір, зливають барвник і не промиваючи мазок водою, наливають розчин Люголя на 1 хв.
3. Зливають розчин Люголя і знебарвлюють препарат у 96% спирті протягом 30 сек.
4. Промивають водою.
5. Фарбують 1-2 хв водним розчином фуксину.
6. Промивають водою та висушують.

В результаті фарбування грампозитивні бактерії забарвлюються у фіолетовий колір, грамнегативні – у червоний.

Причину різного відношення бактерій до фарбування за Грамом пояснюють тим, що після обробки розчином Люголя утворюється нерозчинний у спирті комплекс йоду з генціановим фіолетовим. Цей комплекс у грампозитивних бактерій, у зв'язку зі слабкою проникністю їх стінки, не може дифундувати, тоді як у грамнегативних - легко видаляється при промиванні їх етанолом, а потім водою.

Бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки, називаються протопластами, вони мають кулясту форму, мають здатність до поділу, дихання, синтезу білків, нуклеїнових кислот, ферментів. Протопласти є нестійкими структурами, дуже чутливими до змін осмотичного тиску, механічних впливів і аерації, не мають здатності синтезувати складові частини клітинної стінки, не піддаються інфікуванню вірусами бактерій (бактеріофагами) і не мають активної рухливості.

Якщо під впливом лізоциму та інших факторів відбувається часткове розчинення клітинної стінки, то бактеріальні клітини перетворюються на сферичні тіла, що отримали назву сферопластів.

Під впливом деяких зовнішніх факторів бактерії здатні втрачати клітинну стінку, утворюючи L-форми (названі на честь інституту ім. Д. Лістера, де були виділені вперше); подібна трансформація може бути спонтанною (наприклад, у хламідій) або індукованою, наприклад, під впливом антибіотиків. Виділяють стабільні та нестабільні L-форми. Перші не здатні до реверсії, а другі реверсують вихідні форми після видалення причинного фактора.

Цитоплазматична мембрана

Цитоплазма бактеріальної клітини обмежена від клітинної стінки тонкою напівпроникною структурою товщиною 5-10 нм, яка називається цитоплазматичною мембраною (ЦПМ). ЦПМ складається із подвійного шару фосфоліпідів, пронизаних білковими молекулами (рис. 1.6).

Рис.1.6. Будова плазматичної мембрани Два шари фосфоліпідних молекул, звернених гідрофобними полюсами один до одного та покритих двома шарами молекул глобулярного білка.

З ЦПМ пов'язані багато ферментів і білків, що у перенесенні поживних речовин, і навіть ферменти і переносники електронів кінцевих стадій біологічного окислення (дегідрогенази, цитохром-ная система, АТФ-аза).

На ЦМП локалізуються ферменти, що каталізують синтез пептидоглікану, білків клітинної стінки, своїх структур. Мембрана також є місцем перетворення енергії при фотосинтезі.

Периплазматичний простір

Периплазматичне простір (периплазма) є зону між клітинною стінкою і ЦПМ. Товщина периплазми становить близько 10 нм, об'єм залежить від умов середовища та насамперед від осмотичних властивостей розчину.

Периплазма може включати до 20% всієї води, що знаходиться в клітині, в ній локалізуються деякі ферменти (фосфатази, пермеази, нуклеази та ін.) і транспортні білки-переносники відповідних субстратів.

Цитоплазма

Вміст клітини, оточений ЦПМ, становить цитоплазму бактерій. Та частина цитоплазми, яка має гомогенну колоїдну консистенцію та містить розчинні РНК, ферменти, субстрати та продукти обміну речовин, позначається як цитозоль. Інша частина цитоплазми представлена ​​різними структурними елементами: мезосомами, рибосомами, включеннями, нуклеоїдом, плазмідами.

Рибосоми – субмікроскопічні рибонуклеопротеїнові гранули діаметром 15-20 нм. У рибосомах знаходиться приблизно 80-85% усієї бактеріальної РНК. Рибосоми прокаріотів мають константу седиментації 70 S. Вони побудовані з двох частинок: 30 S (мала субодиниця) та 50 S (велика субодиниця) (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Рибосома (а) та її субчастинки – велика (б) та мала (в) Рибосоми служать місцем синтезу білка.

Цитоплазматичні включення

Нерідко в цитоплазмі бактерій виявляються різні включення, які утворюються в процесі життєдіяльності: крапельки нейтральних ліпідів, воску, сірки, гранули глікогену, гідроксимасляної кислоти (особливо у роду Bacillus). Глікоген і гідроксимасляна кислота служать для бактерій запасним джерелом енергії.

У деяких бактерій у цитоплазмі знаходяться кристали білкової природи, що мають отруйну дію на комах.

Деякі бактерії здатні накопичувати фосфорну кислоту як гранул поліфосфату (зерна волютину, метахроматичні зерна). Вони грають роль фосфатних депо і виявляються у вигляді щільних утворень у формі кулі або еліпса, що розташовуються в основному біля полюсів клітини. Зазвичай, на полюсах буває по одній гранули.

Нуклеоїд

Нуклеоїд – ядерний апарат бактерій. Представлений молекулою ДНК, що відповідає одній хромосомі. Вона замкнута, розташовується в ядерній вакуолі, не має мембрани, що обмежує від цитоплазми.

З ДНК пов'язано невелику кількість РНК та РНК-полімерази. ДНК згорнута навколо центрального стрижня, що складається з РНК, і є високоупорядкованою компактною структурою. Хромосоми більшості прокаріотів мають молекулярну масу в межах 1-3х109, константу седиментації 1300-2000 S. Молекула ДНК містить 1,6х10 нуклеотидних пар. Відмінності в генетичному апараті прокаріотичних та еукаріотичних клітин зумовлюють його назву: у перших – нуклеоїд (освіта, подібна до ядра), на відміну від ядра у других.

У нуклеоїді бактерій міститься основна спадкова інформація, що реалізується у синтезі специфічних білкових молекул. З ДНК бактеріальної клітини пов'язані системи реплікації, репарації, транскрипції та трансляції.

Нуклеоїд у прокаріотичній клітині може бути виявлений у забарвлених препаратах за допомогою світлового або фазово-контрастного мікроскопа.

У багатьох бактерій у цитоплазмі виявлено позахромосомні генетичні елементи – плазміди. Вони є замкненими в кільця дволанцюжковими ДНК, що складаються з 1500-40000 пар нуклеотидів і містять до 100 генів.

Капсула

Капсула – слизовий шар клітинної стінки бактерій, що складається з полісахаридів або поліпептидів. Мікрокапсули (товщиною менше 0,2 мкм) здатні формувати більшість бактерій.

Джгутики

Джгутики виконують роль органу руху, що дозволяє бактеріям пересуватися зі швидкістю 20-60 мкм/сек. Бактерії можуть мати один або кілька джгутиків, що розташовуються по всій поверхні тіла або зібрані в пучки одного полюса, у різних полюсів. Товщина джгутиків у середньому становить 10-30 нм, а довжина сягає 10-20 мкм.

Основу джгутика складає довга спіральна нитка (фібрила), яка біля поверхні клітинної стінки переходить у потовщену вигнуту структуру - гачок і прикріплюється до базальної гранули, вмонтованої у клітинну стінку та ЦПМ (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Схематична модель базального кінця джгутика Е. coli, заснована на електронних мікрофотографіях виділеної органели

Базальні гранули мають діаметр близько 40 нм і складаються з декількох кілець (одна пара – у грампозитивних бактерій, чотири – у грамнегативних прокаріотів). Видалення пептидогліканового шару клітинної стінки веде до втрати здатності бактерій до руху, хоча джгутики при цьому залишаються непошкодженими.

Джгутики майже повністю складаються з білка флагеліну з деяким вмістом вуглеводів та РНК.

Спори

Деякі бактерії наприкінці періоду активного зростання здатні утворювати суперечки. Цьому передує збіднення середовища поживними речовинами, зміна його рН, накопичення отруйних продуктів метаболізму. Як правило, одна бактеріальна клітина утворює одну суперечку – локалізація спор різна (центральна, термінальна, субтермінальна – рис. 1.9).

Рис. 1.9. Типові форми спороутворювальних клітин.

Якщо розміри спор не перевищують поперечного розміру паличкоподібної бактерії, то остання називається бацилою. Коли діаметр суперечки більше - бактерії мають форму веретена і звуться клостридій.

За хімічним складом відмінність суперечок від вегетативних клітин полягає лише у кількісному вмісті хімічних сполук. Суперечки містять менше води та більше ліпідів.

У стані суперечки мікроорганізми метаболічно неактивні, витримують високу температуру (140-150°С) і вплив хімічних речовин, що дезінфікують, довго зберігаються в навколишньому середовищі.

Потрапляючи в живильне середовище, суперечки проростають у вегетативні клітини. Процес проростання спор включає три стадії: активації, початкової стадії та стадії зростання. До активуючих агентів, що порушують стан спокою, відносять підвищену температуру, кислу реакцію середовища, механічні пошкодження та ін. Після руйнування зовнішніх шарів настає період формування вегетативної клітини з активацією біосинтезу, що закінчується поділом клітини.

Л.В. Тимощенка, М.В. Чубик